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Laktat

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Das Laktat ist das Salz beziehungsweise das Anion der Milchsäure.

Laktat kommt in der Natur in zwei enantiomeren, d.h. räumlich spiegelbildlichen Formen vor. Im Zusammenhang mit der Leistungsdiagnostik im Radsport beziehungsweise im Ausdauersport im Allgemeinen ist allerdings nur das nebenstehend abgebildete L-Laktat von Interesse. Es fällt als Stoffwechselzwischenprodukt bei Arbeit und sportlicher Leistung an, wenn Kohlenhydrate nicht vollständig zu Wasser und Kohlenstoffdioxid abgebaut werden.

152px-L-Lactat-Ion.svg.png

Struktur des L-Laktats in Keilstrichform

Anfall von Laktat im EnergiegewinnungsprozeßBearbeiten

Werden Kohlenhydrate im Stoffwechselprozeß zur Energiegewinnung abgebaut, so durchlaufen sie zunächst in der sogenannten anaeroben Glykolyse eine Reihe von Reaktionen, an deren Ende je nach Konzentration weiterer Stoffwechselprodukte sowie des sog. „Reduktionsäquivalents“ NADH+H+ entweder Pyruvat oder Laktat gebildet wird. Im Zusammenhang dieses Artikels ist hierbei relevant, daß der weitere Stoffwechselweg sehr entscheidend von der Konzentration des gebildeten Laktats abhängig ist. Für weitergehende Informationen s. den Abschnitt Weiterführende Informationen.

Es wird heute überwiegend von Laktat gesprochen statt wie früher von „Milchsäure“. Hintergrund ist, daß jede Säure in Flüssigkeiten, i.d.R. Wasser, „dissoziiert“, d.h. in ein negativ geladenes Anion – hier Laktat – und ein positiv geladenes Kation – hier das „Proton“ H+ – zerfällt (s. Glossar). Wie stark sie dissoziiert, bestimmt den Säuregrad („pH-Wert“) und damit auch die Stärke der Säure (z.B. ist Salzsäure eine sehr starke Säure, konzentrierte Salzsäure [32%] hat einen pH-Wert von –1).

Milchsäure ist eine starke Säure und unter physiologischen Bedingungen etwa zu 99% dissoziiert. Da sowohl das Laktat als auch das Proton H+ „Probleme macht“, ist es sinnvoll, dem Zusammenhang entsprechend von Laktat oder von Protonen zu sprechen.

Im Zusammenhang mit der Erbringung sportlicher (Höchst-)Leistung ist nicht die Menge des anfallenden Laktat-Anions, sondern seine Konzentration von Belang. Diese Konzentration stellt ein Fließgleichgewicht zwischen Bildung und Abbau des Laktats dar, wobei mit steigender Laktatproduktion auch bei Aufrechterhaltung des Gleichgewichts die Laktatkonzentration im Muskel und in der Folge im Blut kontinuierlich ansteigt. Man kann dies vergleichen mit dem Längerwerden einer Schlange an der Supermarktkasse: Auch wenn die Kassiererin dem steigenden Kundenaufkommen (= steigende Laktatproduktion) noch durch schnelleres Arbeiten (= schnellerer Laktatabbau) Herr wird, wird die Schlange (= Laktatkonzentration) dabei länger.

Dieses Phänomen muß wohlunterschieden werden von einem plötzlichen starken Ansteigen der Laktatkonzentration bei Erreichen der sog. anaeroben Schwelle. Dabei steigt nämlich die Konzentration stark an, weil der Organismus mit dem Abbau des Laktats überfordert ist.

Bildung und Abbau von LaktatBearbeiten

LaktatbildungBearbeiten

Laktat fällt bei jeder Verstoffwechselung von Kohlenhydraten (Zucker; Getreideprodukte: Brot, Nudeln; Alkohol usw.) an, die der Energiebereitstellung dienen.

Anders verhält es sich mit der Verstoffwechselung von Fetten und Eiweißen. Letztere gehen nämlich teilweise direkt in den Citratzyklus (s.u.) ein, für sie ist die anaerobe Glykolyse natürlich nicht relevant. Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, daß ein Teil der Eiweiße zu Zuckern umgebaut wird und als solche natürlich wieder in die anaerobe Glykolyse einfließen. Ebenfalls nicht von der anaeroben Verstoffwechselung betroffen ist der Fettstoffwechsel.

Bei der Kohlenhydrat-Verstoffwechselung ist die sogenannte anaerobe Glykolyse nicht wegzudenken: Es wird nicht etwa in bestimmten Situationen auf „anaeroben Stoffwechsel umgeschaltet“, sondern die anaerobe Glykolyse ist von Anfang an aktiv, sie ist die erste Stufe der Glykolyse. Es gibt sogar Körperzellen, die vollständig auf die weitere Verstoffwechselung verzichten beziehungsweise diese „anderen überlassen“, nämlich die Erythrozyten (rote Blutkörperchen).

Die Nettogleichung für diese erste Stufe der Glykolyse lautet:

Glukose + ADP + Pi* → 2 Wasser + 2 Laktat + 2 ATP
(*anorganisches Phosphat)

Diese chemische Gleichung besagt, daß die Glukose zu Laktat „umgebaut“ wird, wobei ein Teil der dem Zucker innewohnenden Energie (197kJoule pro Mol Glukose) auf das ATP übergeht. Die chemische Gleichung ist in diesem Fall noch mehr oder weniger überflüssig für das Gesamtverständnis – bei der nächsten Überlegung allerdings kommt man ohne Chemie nicht aus.

Laktatabbau durch Oxidation, dehydrierende Decarboxylierung und Abbau im Cytrazyklus Bearbeiten

Im Regelfall – und dieser steht hier zunächst einmal ganz im Vordergrund – folgt der anaeroben Glykolyse die weitere Verstoffwechselung in der sogenannten oxidativen Decarboxylierung, im Citratzyklus und in der Atmungskette (Endoxidation).

Was ist das wesentliche dieser Reaktionen jenseits aller wichtigen, aber für den Nicht-Biochemiker weitgehend unverständlichen Reaktionsfolgen und was muß man dennoch im Hinblick auf die Chemie verstanden haben? Unverzichtbar ist an der Stelle das Verständnis der Rolle, die die Verfügbarkeit, d.h. Konzentration von Substraten (Stoffen, hier v.a.: Energieträgern) und Enzymen (sog. „Hilfsstoffen“) spielt. Dies wird im folgenden am Beispiel der sog. „Reduktionsäquivalente“ erläutert, die eine Art Zwischending zwischen Substrat und Enzym sind.

Hinweis: Diese Stoffe sind natürlich bei weitem nicht die einzigen, deren Konzentration für die Aufrechterhaltung dieser Reaktionen erforderlich sind, die Betrachtung aller relevanten Vorgänge würde aber den Rahmen dieses Artikels sprengen.

Das NAD-PfandflaschensystemBearbeiten

Hilfreich ist das Verständnis der Rolle der sogenannten, oben schon angesprochenen „Reduktionsäquivalente“ NADH+H+ und FADH2.

Auch hier ist es zunächst sinnvoll, die Vorgänge durch einen möglichst tragfähigen Vergleich aus dem Alltag anschaulich zu machen. In diesem Fall vergleichen wir die Rolle des Reduktionsäquivalente mit dem Leergut beziehungsweise den befüllten Flaschen in einem Pfandflaschensystem.

Die Analogie ist in diesem Falle wie folgt:

  • Leergut = NAD+
  • befüllte Flaschen = NADH+H+ (das FAD bzw. FADH2 spielt im Zytosol keine Rolle und wird deshalb in das Pfandflaschensystem nicht einbezogen).

Daraus folgt, daß der Inhalt, das zu transportierende Gut, Wasserstoff-Atome sind.

Die überwiegende Anzahl von Flaschen kursiert zwischen Zytosol und Innerer MitochondrienmembranBearbeiten

Zum Verständnis dieses Systems ist es wichtig, Kenntnisse über den Kreislauf der Flaschen zu haben. Hierbei fällt auf, daß die weitaus überwiegende Zahl von Reduktionsäquivalenten (= Flaschen) zwischen dem Zytosol (Zellplasma, flüssiger Inhalt der Zelle) und der Inneren Mitochondrien-Membran, dem Ort der Energieumwandlung, die den weitaus größten Anteil an verwertbarer Energie liefert (Atmungskette), hin und her wandert. NADH+H+ wird über spezifische Kanalmoleküle in die Mitochondrien eingeschleußt, NAD+ kommt zurück.

Kontrollierte KnallgasreaktionBearbeiten

Was in den Mitochondrien geschieht, ist für das Verständnis des Laktatauf- und -abbaus nur insofern relevant, wie diese Vorgänge „Leergut“, also NAD+ zur Verfügung stellen.

Für den interessierten Leser sollen diese Vorgänge hier kurz skizziert werden:

Vereinfacht gesagt, entspricht der weitere Abbau des Energieträgers – nach der anaeroben Glykolyse als Laktat oder Pyruvat vorliegend – in den Mitochondrien einer verzögerten und kontrollierten Knallgasreaktion. In der einfachsten Form lautet diese Reaktion:

2 H2 + O2 → 2 H2O

Im menschlichen Körper läuft nun – ähnlich wie bei einer Brennstoffzelle – diese Reaktion verlangsamt und kontrolliert ab. Dazu wird ein Übertragungsmolekül benötigt, die Reduktionsäquivalente übernehmen diese Aufgabe: Sie werden an der inneren Mitochondrienmembran aufgenommen und geben die H-Atome ab. Die H-Atome werden in einer komplizierten Reaktion mit dem Sauerstoff zu Wasser verbunden, die Energie geht dabei auf das ATP über, indem dieses aus anorganischem Phosphat und ADP gebildet wird.

Im Zytosol herrscht „Leergutmangel“Bearbeiten

Das „Trägermolekül“ für die Wasserstoffübertragung, NADH+H+, spielt aber auch außerhalb der Mitochondrien eine Schlüsselrolle. Zusammen mit spezifischen Enzymen sorgt nämlich das oxidierte Molekül, NAD+ (= Leergut) dafür, daß das Laktat wieder zu Pyruvat oxidiert wird oder erst gar kein Laktat entsteht, denn dieses Leergut möchte „voll“ sein und „stiehlt“ deshalb dem Laktat zwei Wasserstoffatome:

Laktat + NAD+ → Pyruvat + NADH+H+

SchlußfolgerungenBearbeiten

Um also die Reduktion von Pyruvat zu Laktat zu unterbinden beziehungsweise Laktat zu Pyruvat zu reoxidieren sind NAD-Moleküle erforderlich. Diese automatische Regulation hängt aber von der Konzentration aller beteiligten Substrate ab. Ohne eine Konzentrationsverringerung des neuerlich aus dem Laktat gewonnenen Pyruvats kommt auch die Reaktion

Laktat + NAD+ → Pyruvat + NADH+H+

schnell zum Erliegen. „Hauptnachfrager“ von Pyruvat ist aber das Mitochondrium. Für eine vollständige Verbrennung von Glukose ist daher die Ausstattung der Zellen mit Mitochondrien essentiell. Diese ist vor allem in den sogenannten langsam zuckenden Typ 1-Muskelfasern und in Herzmuskelzellen hoch. Dies unterstreicht die Bedeutung der „Fitness“ dieser Fasern auch für den Laktatabbau und damit die Bedeutung des Grundlagenausdauertrainings, durch welches diese Fasern trainiert werden.

Schlußfolgerungen für den Energiebereitstellungsprozess: Die chemischen Vorgänge sind hier stark vereinfacht dargestellt – und doch ist der medizinisch, aus trainingsmethodischen oder anderen mit der Ausübung des Sports an der Thematik interessierte Leser schnell mit diesen Dingen überfordert. Deshalb soll an dieser Stelle zusammengefaßt werden, welche chemischen Sachverhalte und Vorgänge für das Verständnis essentiell sind und was daraus folgt:

  • Die genannten chemischen Reaktionen laufen in der Zelle an spezifischen Orten ab, aber dort laufen auch viele andere Reaktionen, m.a.W.: So „sauber“ wie im Lehrbuch läuft keine einzige Reaktion ab, sie ist immer von einem Millieu umgeben, in dem alle möglichen, auch „störende“ Stoffe anwesend sind.
  • Richtung und Geschwindigkeit der Reaktionen hängt entscheidend von der Konzentration der beteiligten Substrate ab. Wir haben am Beispiel des NAD+ bzw. NADH+H+ gesehen, daß der Konzentration von NAD+ in dem Zellteil (Zytosol), wo die anaerobe Glykolyse stattfindet, eine Schlüsselrolle zukommt und daß für eine ausreichende Konzentration „Leergut“ (von Wasserstoff befreite Reduktionsäquivalente) aus den Mitochondrien benötigt wird. Auf diese Weise wird verständlich, warum mitochondrienarme Zellen nicht nur zur weiteren Verstoffwechselung unfähig sind, sondern auch notwendigerweise in großen Mengen Laktat produzieren.

Weitere Mechanismen des LaktatabbausBearbeiten

Die oben geschilderten Vorgänge des physiologischen „Normalfalls“ sind essentiell für das Verständnis der besonderen Stoffwechselsituationen, die bei intensiver Ausübung von allen Ausdauersportarten auftreten, und für die dabei zum Tragen kommenden weiteren Mechanismen des Laktatabbaus.

Um die Erläuterung weiter anschaulich zu halten, wollen wir im weiteren von „Resteverwertern“ und „Turboladern“ sprechen:

  • Im Stoffwechselprozess anfallendes Laktat wird im Körper von Zellen, die dazu besonders befähigt sind, zu Pyruvat reoxidiert und kann auf dem „normalen“ Weg über die Oxidative Decarboxylierung dem Citratzyklus außerdem durch antioxidantische Enzyme zugeführt werden. Der „Rest“, das Zellgift Laktat, wird also weiter „verwertet“ und nicht einfach nur abgebaut.
  • Laktat kann aber auch in Glukose zurück gewandelt werden. Auch wenn der Vergleich ein wenig schräg ist, wollen wir das mit einem Turbolader vergleichen, weil dazu ein besonders befähigter Zelltyp erforderlich ist und das betreffende Opossum dazu in besonderer Weise organisiert sein muß.

Was sind nun die Organe, die den Körper vom Gift Laktat befreien – auf die eine oder andere Weise?

  • Resteverwerter sind
    • das Herz: Unter hoher Belastung gewinnt das Herz aus dem über das Blut zugeführten Laktat Pyruvat und verstoffwechselt dieses dann „ganz normal“ über oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus und Atmungskette zu Wasser und Kohlenstoffdioxyd. Das Herz deckt im Spitzenleistungsbereich bis zu 60% seines Energiebedarfs aus Laktat.
    • die Muskelfaserzelle vom Typ 1 („schnell zuckend“): Falls diese nicht bereits mit der Verwertung von Laktat aus „Eigenproduktion“ ausgelastet ist, kann sie Laktat über die Blutbahn und den interstitialen Raum aus benachbarten Typ 2-Muskelfasern aufnehmen, zu Pyruvat oxidieren und in gleicher Weise wie das Herz verstoffwechseln.
In beiden Fällen ist Voraussetzung, daß diese Zellen Arbeit verrichten, weil der Laktatabbau Energie freisetzt. Wird das dabei anfallende ATP nur zur Muskelaktivität herangezogen und zu ADP zurückgewandelt, kommt der Prozeß in den Mitochondrien der Herzmuskelzellen und Skelettmuskelfasern zum erliegen (vgl. obige Ausführungen zur Rolle der Stoffkonzentration). Außerdem ist die entsprechende enzymatische Ausstattung dieser Zellen unabdingbar. Hier ist an erster Stelle die Laktatdehydrogenase zu nennen, aber zahlreiche weitere Enzyme sind erforderlich.
  • Turbolader sind
    • die Leber: Sie ist über den sogenannten Cori-Zyklus durch Glukoneogenese in der Lage, Laktat zu Glukose zurückzuwandeln. Da die Leber das wichtigste Organ zur Herstellung der Blutglukose-Homöostase ist, verfügt sie über ausnahmslos alle Enzyme und auch die entsprechende Bauform (starke Durchblutung), um nicht nur – unter Aufwendung von Sauerstoff – das Laktat in Glukose zurückzuwandeln, sondern auch über zwei weitere Befähigungen. Zum einen versorgt sie nicht nur das Blut mit Glukose und verhindert somit eine Unterzuckerung (Hypoglykämie), sondern sie speichert überschüssige Glukose aus diesem Prozeß als Leberglykogen.
    • Die Nieren: Sie sind wie die Leber zur Glukoneogenese befähigt, allerdings kommt ihrer diesbezüglichen Funktion im Zusammenhang mit der sportlichen Leistung keine besondere Relevanz zu.

Die Ausführungen veranschaulichen auch, wie wichtig die „Fitness“ (Ökonomisierung, Enzym- und Mitochondrienausstattung) der langsam zuckenden Muskelfasern und damit das Grundlagenausdauertraining für eine hohe Leistung im hochintensiven, Laktatproduzierenden Bereich ist.

Auswirkungen erhöhter LaktatkonzentrationenBearbeiten

Laktatanstieg und anaerobe SchwelleBearbeiten

Da Laktat in höheren Konzentrationen fast alle Stoffwechselwege, die Energie bereitstellen, lähmt (durch Blockierung der entsprechenden Enzyme), kommt es bei sprunghaft ansteigender Laktatkonzentration zu einer Leistungsentwicklung, die wir alle kennen: Für kurze Zeit kann noch eine sehr hohe Leistung erbracht werden, weil sie auf der anaeroben Glykolyse beruht, doch dann ist auch diese Leistung nicht mehr zu steigern, weil der Körper diese Laktatkonzentration nicht toleriert. Es kommt zu einem starken Leistungsabfall weit unter das Niveau, das der Sportler auf Dauer (Dauerleistungsgrenze) halten kann. Am Ende leidet darunter auch die Durchschnittsleistung, man sagt, er sei „zu schnell angegangen“ oder habe „überzogen“.

Das Laktat ist die entscheidende Ursache für dieses Geschehen: Zwar ermöglicht der laktatbildende Stoffwechselweg (Anaerob-laktazider Stoffwechselweg) die Möglichkeit einer kurzfristigen Leistungssteigerung von weit über 100%, doch führt dieser Weg in eine Sackgasse.

Puffersysteme gegen ÜbersäuerungBearbeiten

Entgegen landläufiger Meinung und entsprechendem Sprachgebrauch („Er wurde zunehmend sauer.“) ist eine Übersäuerung bis zu einer Laktatkonzentration von 20mmol/L nicht die Ursache für Behinderungen der Energiegewinnung. Das Blut verfügt über mindestens vier relevante, teilweise hochwirksame Puffersysteme. Insbesondere das sogenannte Bicarbonat-Puffersystem funktioniert im Hochleistungsbereich wegen der häufig auftretenden Hyperventilation besonders gut, weil in großem Umfang Kohlenstoffdioxyd abgeatmet wird.

Dies ist die Situation im venösen Mischblut. In der Zelle, im Interstitium und in den Kapillargefäßen ist die Übersäuerung stärker. Doch trägt dies nicht etwa zur Leistungsminderung bei – im Gegenteil: Die Sauerstoffbindungskraft des Hämoglobin nimmt ab, es gibt den Sauerstoff leichter an die Zelle ab.

LaktatazidoseBearbeiten

Wird die Übersäuerung systemisch, so daß von einer Azidose gesprochen werden muß, verkehrt sich der oben beschriebene Effekt der sinkenden Sauerstoffaffinität des Blutes in ihr Gegenteil: Jetzt stellen sich auch in der Lunge pH-Werte ein, die die Sauerstoffaufnahme stark einschränken – unter einer Azidose kann das Blut also den eingeatmeten Sauerstoff nicht mehr aufnehmen.

Hierzu sind allerdings Laktatwerte Voraussetzung, die bei körperlicher Anstrengung und unbehinderter Atmung nicht vorkommen. Im Todeskampf und unter starker Atemeinschränkung (Erstickung) kann es eventuell zu einer Laktatazidose kommen. Dieser Fall wird in dem Film Eine Frage der Ehre angenommen, nachdem zwei Soldaten einen Kameraden im Rahmen eines sogenannten Code Red zu Tode gefoltert haben.

Weiterführende InformationenBearbeiten

GlossarBearbeiten

  • Dissoziation – ...
  • Reduktionsäquivalent – ...


LiteraturBearbeiten

Andere Artikel im WebBearbeiten

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